進化論三: 追求真實的攻堅者 (下)

〝物種的演化是由某種自然的遺傳與轉變過程所促成.〞

對生物分佈的時空形態, 華萊士再次確定了上述假設. 早在1852年, 華萊士在亞馬遜河流域便察覺到生物地理性. 從巴西回來後, 發表了《論亞馬遜河的猴子》, 文中描述猴子在亞馬遜河的分佈情況. 他發覺每一種猴子, 都侷限在三大主流, 亞馬遜河, 內格羅河及馬廸拉河一側. 這個發現令他認為, 如萬物是上帝所造, 為什麼不讓每一種的猴子出現在每一側呢?
三年後, 華萊士在砂勞越的河口, 也發現類似亞馬遜的猴子模式, 而這次發現更廣泛, 包括昆蟲, 魚, 爬蟲, 哺乳類, 甚至是植物, 顯然物種是以某種方式出現. 後來華萊士看過地質學家查爾斯．賴爾爵士(Sir Charles Lyell)的地質學及化石紀錄三冊著作後, 結合自己的發現, 得出了自己的物種起源定律: 每個物種的出現, 與現已存在的物種有高度相關的時間性及地理性.
當時華萊士以他發現的觀念寫了一篇論文寄回倫敦. 這篇論文寫的就是物種源自共同祖先, 在地理上和地質時間上有高度相似性, 縱使他還解不開這種變化發生的契機. 這論文刊登上博物期刊, 可是並無太大的迴響, 包括達爾文在內, 都沒有看過這論文.
在隔開巴里島和龍目島之間的海峽作短暫逗留, 華萊士發現巴里島上有擬啄木鳥, 水果鳥, 啄木鳥, 但在龍目島上卻看不到有這些鳥的蹤跡. 而在龍目島上看見的鳳頭鸚鵡, 吸蜜鳥, 塚雉, 在巴里島上一隻也沒見到, 在婆羅洲和西里伯島之間也看到這個情形.
1858年, 華萊士在特納島上及附近的地方逗留時, 把生物地理學, 物種的差異, 馬爾薩斯的人口論的資料整理, 得出了一個新的答案: 為什麼有的物種能生存, 而有的卻滅絕? 因為糧食及棲地的限制, 那些最能適應環境的後代才能活下來. 在適應某種環境的過程中進行漫長的變化, 而這生理變化就是為了生存及繁衍. 這個論點, 就是伴著達爾文20年, 經過不斷研究, 強化立論而完備的進化論. 達爾文認為這理論是屬於他的, 因此出現了《物種源始》.
縱使是達爾文為了確立自己的地位而草草寫成的《物種源始》, 但其用字, 詞彙, 說解等都很有說服力, 令華萊士非常佩服, 盛讚達爾文為世界開創一門新科學. 而在《物種源始》出版差不多同一時間, 華萊士在林奈學會的期刊上, 發表了〈馬來群島的動物地理學〉. 文中詳細的用一條無形之線分別出兩個地理區, 印度和澳洲. 亦即是八年後達爾文學派的解剖學家湯瑪斯．貝爾為對華萊士作出的貢獻命名的華萊士線. 華萊士線包涵著博大精深的演化, 生態及地理關係, 還包含著華萊士的心血.
1862年回來英國, 華萊士已去過六七十趟的探險, 收集了12萬5660個標本,並出版了多部著作, 包括《馬來群島自然考察記》(1869年), 《物競天擇理論相關文章》(1870年), 《種物的地理分佈》(1876年)及在1889年出版的天擇專論完整版本等.
對於名利, 功勞, 華萊士毫不在意, 一心致力於達爾文主義的研究及捍衛, 他傳奇的人生留下精采的知識及理論實證, 為演化生物地理學的開山始祖.

進化論三: 追求真實的攻堅者 (上)

在東南亞, 有一條無形的線穿過婆羅洲和西里伯島之間的海峽, 望加鍚海峽. 並向南廷伸至巴里島和龍目島之間. 分開了的兩區稱為印度---馬來區及澳洲---馬來區. 印度---馬來區包括婆羅洲, 馬來半島, 蘇門答臘, 爪哇及巴里島; 澳洲---馬來區則包括西里伯島, 龍目島, 帝汶鳥, 摩鹿加群島, 新幾內亞等零散小島. 在印度---馬來區, 你會看到靈長類, 食肉動物, 食蟲類, 雉雞, 咬鵑, 鵯科鳥類, 以及其他亞洲特有種. 但在澳洲---馬來區, 雖在氣候和棲地條件上相似, 但你會看到完全不同的物種, 包括鳳頭鸚鵡, 吸蜜鸚鵡, 還有其他種類的鸚鵡, 鶴鴕, 塚雉, 袋貂和其他有袋類動物. 這是歷史, 演化和地質變化的力量. 而發現這種變遷的人, 就是一位年輕的英國人, 艾弗瑞德．羅素．華萊士(Alfred Russell Wallace), 這條線亦以他的名字命名為華萊士線(Wallace’s line).
《物種源始》一書裡, 其實有著華萊士匆匆兩日寫成的論文<物種由簡變繁的傾向>加入其中. 這論文包含著華萊士十年的思考及研究心血, 當時華萊士從馬來群島寄了一封附上這篇論文的求助信給達爾文. 達爾文看到大吃一驚, 眼見自己二十多年的成果會被搶去, 於是急就章的寫了490頁的《物種源始》, 在轉付發表華萊士的論文同時加入自己未公開的兩篇節錄論文, 以確立自己的地位. 但華萊士在1913年去世後, 人們便慢慢淡忘了他, 淡忘了他的貢獻, 淡忘了他的功勞. 到了最近幾十年才再次被世人憶起, 並把他的肖像與達爾文並列於倫敦林奈學會(Linnean Society, 一個研究生物分類學組織)會議室裡.
華萊士出身和達爾文可謂大相逕庭. 華萊士一貧如洗, 14歲便輟學工作, 當時達爾文27歲, 剛剛乘小獵犬號回來. 華萊士的知識主要靠自學得來. 他曾做過土地測量員, 建築工和教師. 從事測量員期間, 對大自然產生興趣, 不時穿越沼澤山澗, 從中訓練自己對和科植物鑑別能力. 在教學工作期間, 讓他有時間博覽群書. 埋首在圖書館中, 讓他接觸到馬爾薩斯的《人口論》,一本無名氏的著作《造物自然史之遺跡》, 還有達爾文的《小獵犬號航海記》, 這三本書對他有深厚的影響, 令他和朋友計畫前往亞馬遜雨林探險.
要越洋探險, 所需費用不是身無分文的華萊士可應付得來的. 為了支付費用, 華萊士當上收集者, 到亞馬遜河流域收集蝴蝶, 甲蟲和鳥類這些熱門標本運回英國, 賣給博物館和富有的收集者. 在亞馬遜河的四年, 到過不同的地方進行觀察, 蒐集了成千上萬的昆蟲及近百個鳥類標本, 又做了不少的筆記及草圖. 可惜, 在回程途中船失火沈沒, 所有東西也泡湯了. 後來被另一艘船救後又遇上風暴, 但死裡逃生兩次並沒有打消華萊士出海的決心, 回到英國後幾天便開始計劃新的旅程, 亦即是東南亞的馬來西亞群島之旅.
過往之失, 來者之得. 前車之鑑, 大利他方. 1854年4月, 華萊士到達新加坡, 開始馬來西亞諸島之旅. 在這八年期間, 他入鄉隨俗融入當地人的生活, 而足跡遍及蘇門答臘, 爪哇, 巴里島, 龍目島, 婆羅洲, 西里伯島, 吉洛洛島, 持納提島, 巴占島, 帝汶島, 希蘭島, 阿魯群島, 以及新幾內亞的島頭半島. 在一些地方, 好似砂勞越和阿魯, 他一待便是幾個月, 捕捉昆蟲及獵鳥, 處理標本, 與瘧疾搏鬥, 治療自己的腳. 又學馬來語以便通商, 光是在阿魯群島, 就帶走了超過9000件標本, 涵蓋了1600個不同物種, 有很多是英國裡從未見過的新奇種.
一個實證派學者, 田野自然學家, 更是博物學家兼具商業收藏家多重身份的華萊士, 對於漂亮的物種尤其執著, 好似紅鳥翼蝶, 就是因翅膀上圖案的些微差別, 華萊士便收集了100多隻. 又好似紅極樂鳥, 也捉了24隻. 他捕捉的數量永遠比出售的還多, 只因他也是收藏者一員, 小至甲蟲, 大至人猿, 長頸鹿都有. 近乎無情的濫捕, 不禁令人覺得殘忍, 但在這種豐富收藏過程裡, 華萊士看到每個物種個體之間都有很大的差異, 並會從外觀及生理上表現出來. 這觀念在演化上相當重要, 因為個體上的差異, 才有物種選擇模式的發揮作用. 這個差異觀念, 達爾文遲了八年才在研究藤壺時發覺.

進化論二: 涓流點滴百匯成洪

達爾文22年來尋找論證, 目的是令自己的學說更牢固, 更有力. 他對不同物種進行多種研究, 好似用了八年時間對藤壺做分類, 成為知名的藤壺專家. 又用自己的後院蓋鳥舍, 飼養不同種鴿子, 並解剖不同品種的鴿子, 試圖比較牠們相似之處, 以證明牠們是由野鴿演化過來. 他還研究了貓, 馬, 豬, 兔, 鴨等家畜, 仔細檢查各種標本以證明天擇所造成的物種變種的存在. 但對生物演化最具啟發性的經歷, 要數到在小獵犬號.
1831年至1836年, 22歲的達爾文以博物學家身分登上英國皇家海軍小獵犬號航行. 當時小獵犬號是到南美洲探險, 並繪畫南美洲地圖, 包括港口及海岸線. 當時達爾文之所以受到邀請, 只是為了擔任袴紈子弟船長的晚餐同伴. 不過, 達爾文卻當了一個稱職的博物學家. 這次航行, 小獵犬號從英國海港出發, 經過薩爾瓦多, 里約熱內盧, 布蘭卡港, 褔克蘭群島, 亞他加馬沙漠, 卡瑤及加拉巴哥群島半個南美洲, 而達爾文花了不少時間在陸上, 探索阿根廷的彭巴草原部份地區, 亞他加馬沙漠和安第斯山脈, 並帶走大量標本及化石.
1832年9月, 小獵太號在布蘭卡港停留一個多月. 彭巴草原與港口緊緊相連, 獵人們負責狩獵食材, 有鹿, 蹄鼠, 犰狳(外型似穿山甲的有殼哺乳類土穴居動物, 背上有骨質鱗甲覆蓋, 可以自由伸縮, 腹部只有毛, 體型與刺蝟差不多), 還有美洲鴕(當時達爾文暫稱牠為鴕鳥). 在達爾文的日記上, 除了仔細敘述美洲鴕和犰狳的外觀, 更描述美洲鴕味道似牛肉, 而犰狳則似鴨肉. 幾天後, 達爾文乘小艇到有蘭卡港下方的旁塔亞塔. 在那裡發現了巨大的未知哺乳類生物化石, 而且數量眾多. 達爾文從中挖出九個化石, 並判定是已絕種的動物, 為美洲特有種.
一個月後, 在旁塔亞塔上方, 叫蒙特埃莫索的地方, 發現了數種齧齒類動物化石. 牠們縱使相似, 但不是一模一樣. 其後, 在阿根廷海岸更南的方向, 又發掘一隻駱駝科的絕種動物化石, 後弓獸(後期改上的名字). 當時達爾文認為這化石是演化出原駝及瘦駝, 還有化種的駱馬和羊駝的源種.
幾個月後, 小獵犬號去到巴塔哥尼亞北部附近. 達爾文認識了幾位牛仔, 並從他們口中得知有一種罕見鴕鳥(另一種美洲鴕), 及後某位船員射殺到一隻. 起初達爾文只當是幼鳥, 後來腦海一閃, 才驚覺這隻就是牛仔們口中的罕見鴕鳥. 幸好他及時收集了殘骸, 送到英國製成標本, 在博物館處展出.
小獵犬號完成南美調查工作後, 又用了一年時間環遊世界, 在1836年10月回到英國. 那時27歲的達爾文已經是一位資深的博物學家, 更帶回了大批化石及標本. 包括5436件涵蓋27種不同種的老鼠的皮, 骨和屍體, 鳥類標本包括美洲鴕和小嘲鶇等, 十多個石化的完整及零碎遺骸, 還有爬蟲類標本. 他把這些東西交給當時的專家, 鳥類學家約翰．古爾德(John．Gould); 年輕的解剖學家, 後來成為哺乳類動物的權威理察．歐文(Richard．Owen)及動物學家湯瑪斯．貝爾(Thomas．Henry．Huxley)去研究分析.
而達爾文本人則整理是次航行的資料, 開始不斷思考. 在那九個石化標本中的如象般大的地懶的許多身體構造和特徵, 與現存在中南美洲的樹懶相似. 還有在一個類似犰狳的巨獸化石留下的由小型骨質鱗甲緊密而成的背甲, 與另外三種大地懶及一種馬的身體特徵非常相似. 當時存在於南美洲的20種犰狳中, 就有幾種在彭巴草原. 這些發現都啟發了達爾文在物種的相似性及彼此接近的思考.
而那兩種鴕鳥, 讓達爾文好奇的地方在於牠們生活在沒有重疊的地理環境上, 又有相似的特徵. 這與他在加拉巴哥群島處收集了十餘種的棕色鳥, 象龜及小嘲鵣所看到的多樣化模式不謀而合, 令他想到演化. 這些化石與現存於南美洲的動物有著有趣而微妙的關係.
1837年, 亦即是從小獵犬號回來後的一年半時間裡, 以一棵生命樹及細枝來表達各個物種演變, 肯定了一個物種是會變成另一個物種. 在檢視帶回來的標本中, 以”蛻變”來形容演化過程. 期後納入了人口理論學家馬爾薩斯(Thomas．Robert．Malthus)中的過度繁殖與生存競爭的內容, 得出了天擇. 1845年, 在第二版的《小獵犬號航海記》中曾暗示他看到的演化現象, 但並無清楚說明. 在二十年時間裡, 他不斷反覆證明其理論的真確性, 直至1853年11月《物種起源》一書問世, 才讓人得知:

萬物在不同的環境底下, 為生存進行前進性演化去適應身邊的環境. 所有物種因食物及空間有限, 會大量繁殖, 用以同類物種進行生存競爭, 剩餘的便是夠強大的天擇中的勝利者. 某些物種在有限的資源底下遷徙, 並慢慢蛻變出適應其地環境生存所需的工具. 演化出來的新物種和舊有物種有許多相同的特徵, 卻不再是同類物種, 更不能交配(趨異原則). 在這個緊密結盟的情況下, 物種不斷的進化. 為了生存, 捕食者與被食者亦會為求存而互相進化, 彼此適應, 共同演化.

《物種起源》一出版便火速售罄, 可是當時許多科學家及神職人員拒絕接受書中的證據和論點達數十年之久. 直到1940年左右遺傳學的出現, 才有人認同達爾文的進化論. 隨著科技的進步, 真理越辯越明, 某些錯誤亦得以糾正, 讓進化論更有說服力, 更嚴謹, 亦為後世的追隨者指出明確的道路.

進化論一: 改寫世界歷史的立論者

“個體之間細微, 隨機, 可遺傳的差異會造成不同的生存與繁殖機運. 有些個體得以繁衍後代, 有些卻直到死時都沒有後代, 這種自然篩選過程會在後代之中產生形狀, 體型, 力量, 武裝, 顏色, 生化及行為等方面的明顯改變. 族群的過度增長導致了生存競爭, 失利者所繁殖共得以存活的後代便較少, 無用或負面的特質因而慢慢消失, 而有用的特質則得以保留下來, 並漸漸擴大至遍及整個族群.”

一個有錢地主背景出身, 生性羞澀, 保守, 對人溫和謙遜, 有著敏銳洞察力的人. 在劍橋大學就讀時, 學的就是要成為神職人員, 可是興趣缺缺. 及後用了22年的時間, 一方面為自己建立名聲, 另一方面不斷蒐集證據, 歸納分析, 從中鞏固自己的理論. 在中年暗地裡放棄自己的信仰, 並形容自己是個不可知論者. 不像當時的人獨鍾上帝, 轉而相信宇宙是由某種法則運行的非人格神祇. 1859年, 以簡潔有力的名字發表了長達490頁的摘要鉅著《物種原始》(原名《經由天擇之物種及變種起源論文摘要》). 這個英國人的名字如雷貫耳, 其理論影響後世, 到現在還歷久彌新. 他就是達爾文(Charles．Robert．Darwin).
第一段所述, 稱為”前進性演化”, 簡單來說是單一的物種演化. 另一種是新物種形成, 達爾文稱為的”趨異原則”所產生. 就是當某物種裡一個被環境孤立的族群, 為了適應當地條件而累積基因變化. 這種基因變化因並未遍及整個物種, 這群物種慢慢地兀自發展, 而這個差異大到無法與其他物種交配, 亦即是分裂成兩個物種, 變成一個新的物種. 這種趨異演化原則, 解釋了物種的多樣性及物種對環境的適應性. 這是進化論最基本的要旨.
在《物種原始》中, 達爾文用了大量篇幅在生物地理學, 古生物學, 胚胎學和形態學上去解釋演化過程. 從生物地理學中, 達爾文提出”緊密結盟”. 我們會驚訝發現物種之間的神秘類聚模式, 在相同的大陸, 有著大致相同的身體構造的近似生物, 即使他們對棲地, 食物偏好或氣候要求各有不同. 這種關聯和牠們同源於一個袓先有莫大關係. 這個聯結便是遺傳.
從古生物學中也發現緊密結盟的痕跡. 從不同岩石層中, 緊密結盟的物種往往被發現在附近及相鄰的地層中. 某一物種出現了數百萬年之後, 其上一層的地層就會發現一個類似而又不相同的物種. 從古生物化石中可見, 物種在緊密結盟下, 在時間上一個接著一個演化.
在胚胎學上, 達爾文發現不同類別的物種的胚胎發育也有其類似的階段. 不論何種類別的動物, 其幼蟲形態也十分相似, 這是動物最原始的狀態, 亦折射出始袓的構造.
而最重要, 就是被達爾文尊為自然歷史的真正靈魂, 形態學. 不同的物種, 可以歸類到一個階層系統, 由最大的動物界或植物界, 再深入至屬, 科, 目, 到最小的種. 相近的物種群組, 載入範圍更廣的群組裡, 又不會重複出現在其他物種群組裡. 正是反映物種間, 某個物種與另一個物種間有多少共有特徵, 何時在共同系譜分道楊鑣. 在天擇作用之下, 共同系譜的物種會因不同的環境, 在遺傳基因上作出調整加以適應.
《物種原始》是把觀察及思考發揮至極的科學結晶, 亦間接發展出生物地理學, 古生物學, 胚胎學形態學等四門學科. 更開啟了現在的族群遺傳學, 生物化學, 分子生物學, 還有基因體學, 是達爾文最佳的代表作. 從簡簡單單的490頁裡, 包含著漫長艱辛的22年研究.